Proses pembungaan merupakan salah
satu fase penting dalam siklus hidup tanaman. Proses ini menjadi momen transisi
penting dari fase vegetatif menuju fase generatif. Perubahan lingkungan yang
diakibatkan oleh adanya stres biotik (seperti infeksi patogen) dan abiotik
(seperti suhu ekstrem, kekeringan, salinitas) dapat mengganggu, mempercepat,
atau bahkan menunda proses pembungaan. Untuk dapat bertahan dalam kondisi-kondisi
tersebut, tanaman akan mengembangkan berbagai mekanisme adaptasi, termasuk
regulasi epigenetik yang bersifat reversible, seperti DNA methylation, histone
modification, dan RNA methylation. Lantas bagaimana proses-proses
metilasi tersebut berperan dalam mengatur pembungaan yang dihambat atau dipercepat oleh stres lingkungan?
DNA
Methylation dalam Pembungaan yang Direpresi oleh Cekaman Lingkungan
Metilasi DNA merupakan modifikasi
epigenetik yang bersifat stabil dan telah banyak dikaji oleh para peneliti.
Dalam proses pembungaan yang diakibatkan oleh cekaman, metilasi DNA seringkali
berperan dalam menekan ekspresi gen-gen pengatur pembungaan, seperti FLOWERING
LOCUS C (FLC). Proses ini terjadi melalui jalur metilasi baru (de novo
methylation) atau metilasi pemeliharaan (maintenance methylation),
yang dimediasi oleh enzim-enzim seperti MET1, CMT3, dan DRM2.
Salah satu mekanisme penting dalam pembentukan pola metilasi adalah RNA-directed
DNA methylation (RdDM) yang dikendalikan oleh sRNA (seperti siRNA dan
miRNA).
Paparan stres dapat mengubah pola
metilasi pada daerah promotornya, menyebabkan perubahan ekspresi gen dan
aktivitas transposon. Misalnya, stres suhu tinggi (HT) dapat menyebabkan
demetilasi DNA pada jaringan anther, yang dapat mengganggu pembentukan serbuk
sari dan menghambat proses pembungaan. Namun, dalam beberapa spesies seperti tanaman
kapas (Gossypium arboreum L) yang
toleran terhadap suhu tinggi, terjadi demetilasi yang bersifat adaptif yang mampu
mengurangi stres oksidatif (ROS) dan menjaga produksi energi (ATP), memperbaiki
fertilitas dan memperkuat ketahanan terhadap stres.
Histone
Methylation dan Regulasi Transkripsi
Selain DNA, modifikasi histon,
khususnya metilasi residu lisin (H3K4, H3K27) dan arginin (H4R3), turut
berperan dalam mengatur waktu pembungaan. Enzim PRMT5 (dikenal sebagai SKB1)
dapat menghambat ekspresi FLC dengan memetilasi H4R3, yang dapat mencegah
pembungaan di bawah kondisi normalnya. Namun, saat terjadi stres salinitas,
PRMT5 terlepas dari promotornya dan menyebabkan peningkatan ekspresi gen-gen
responsif stres dan FLC, yang berdampak pada keterlambatan dalam proses pembungaan.
Demikian juga, pada tanaman padi (Oryza Sativa), gen GhD7 diketahui
memediasi konversi H3K4me3 (aktivator) dan H3K27me3 (represor), serta
mengintegrasikan sinyal stres dan pembungaan. Regulasi epigenetik melalui
faktor transkripsi seperti bZIP, MYB, dan SBP-box juga diduga berperan penting
dalam proses ini.
RNA
Methylation: Lapisan Regulasi Baru
Metilasi RNA, khususnya N6-methyladenosine
(m6A), merupakan mekanisme epitranskriptomik yang relatif baru dalam trend
penelitian saat ini, mekanisme ini berpengaruh sangat besar terhadap proses
pembungaan. Dalam Arabidopsis thaliana, enzim demetilase ALKBH10B
mengurangi tingkat m6A dan dapat mempercepat pembungaan. Mutan dengan aktivitas
ALKBH10B rendah menunjukkan keterlambatan proses pembungaan, sedangkan over ekspresi
dapat mempercepat proses tersebut.
Selain mengatur stabilitas mRNA gen
pembungaan seperti FT dan SPL, metilasi RNA juga merespons stres
lingkungan seperti salinitas dan suhu rendah. Penanda m6A naik selama stres,
mengindikasikan keterlibatannya dalam menjaga keseimbangan ROS dan adaptasi
seluler yang berdampak pada proses pembungaan.
Pembungaan
yang Diinduksi oleh Stres dan Peran Methylation
Fenomena menarik terjadi ketika keberadaan
stres ternyata tidak menunda tetapi justru dapat mempercepat proses pembungaan.
Kondisi ini disebut stress-induced flowering dan sering dipandang
sebagai bentuk adaptasi tanaman untuk kelangsungan hidupnya. Misalnya, keberadaan
stres oksidatif dan keterbatasan nutrisi diketahui dapat mempercepat pembungaan
pada beberapa spesies tanaman, melalui regulasi hormon dan metilasi epigenetik.
Mekanisme ini mencakup peningkatan
ROS, perubahan kadar hormon seperti ABA dan IAA, serta regulasi gen-gen kunci
seperti FT dan SOC1 melalui metilasi histon dan DNA. Proses
vernalization, atau pembungaan karena paparan suhu rendah dalam jangka panjang,
juga melibatkan perubahan epigenetik yang kompleks, termasuk peningkatan
ekspresi DNA methyltransferase dan protein pembaca metilasi seperti MBD.
Stres
Biotik dan Percepatan Pembungaan melalui Silencing RNA
Tidak hanya stres abiotik, infeksi
oleh patogen seperti virus dan viroid juga mampu mempercepat proses pembungaan.
Mekanismenya melibatkan small RNA dan jalur RdDM yang memicu metilasi
dan silencing gen target seperti FRIGIDA-like protein 3 (FRL3).
Misalnya, infeksi Potato spindle tuber viroid (PSTVd) pada tomat memicu
pembungaan lebih awal melalui RNA silencing.
ARGONAUTE (AGO), protein utama dalam
RNA silencing, memuat sRNA yang kemudian mengarahkan metilasi ke target yang spesifik.
Methylation dalam konteks ini berfungsi sebagai pertahanan terhadap virus,
tetapi secara tidak langsung juga mengatur waktu pembungaan.
Ulasan ini menyoroti akan pentingnya
metilasi DNA, histon, dan RNA dalam mengatur pembungaan yang direpresi maupun
dipercepat oleh stres. Integrasi kompleks antara jalur epigenetik, sRNA, hormon
tumbuhan, dan sinyal eksternal memungkinkan tumbuhan untuk mengatur waktu
reproduksinya secara adaptif.
Pengetahuan ini membuka peluang baru
dalam pemuliaan tanaman berbasis epigenetik. Manipulasi enzim metilasi atau
ekspresi sRNA tertentu bisa menjadi strategi untuk meningkatkan ketahanan
tanaman terhadap stres lingkungan sekaligus mengatur waktu berbunga yang
optimal untuk hasil yang maksimal.
Referensi:
Meimei Shi,
Chunlei Wang, Peng Wang, Meiling Zhang, Weibiao Liao. 2022. Methylation in DNA,
histone, and RNA during flowering under stress condition: A review, Plant
Science, Volume 324, 2022, 111431, ISSN 0168-9452,
https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2022.111431.
